为什么花瓣内外的颜色不同？

自然界除一些植物的花朵极端退化之外，大多数植物具有鲜艳的花朵，而花瓣往往是花朵中最显眼的部分。花瓣的形态结构和颜色各式各样，对植物的繁殖起到了重要的作用。花瓣构成了花朵的多维结构，决定重要的花报酬即花粉、花蜜是否暴露于外界环境或者隐藏于花部结构中。上举的花，花内面（近轴面）朝上能吸引传粉者；而下垂花的花内面朝下，外面（远轴面）暴露于外界环境；而两侧对称花的内外两面都能吸引传粉者。此外，花瓣作为传粉动物访花的落脚点，其复杂的结构能操控动物的访花行为，从而避免访花者盗蜜或取食过多花粉。通常认为，大多数植物鲜艳的花瓣吸引传粉动物，色素在花瓣中的分布起到重要的作用。很多植物的花的内面具有鲜艳的色彩，而外面具有较淡的颜色，呈现出典型的颜色的不对称分布。到目前为止，对花瓣内外面颜色不对称性的形成机制研究较少，及其驱动因素尚不十分清楚。

针对上述问题，中国科学院昆明植物研究所王红专题组与中国科学院国际人才计划访问学者Klaus Lunau和Graham Pyke教授，以及来自荷兰格罗宁根大学的合作者一起，对来自滇西北玉龙雪山和欧洲的100余种不同花结构植物的内面和外面，以及花苞的花色开展研究（图1-2）。通过紫外摄影技术，以及反射和透射光谱探究花朵在花蕾期和开放后花瓣内外面颜色的差异，以及紫外吸收和反射的色素分布的不对称性。该研究发现，大多数研究的植物花朵的内面外反面具有不同的颜色；花瓣内外面颜色在可见光和紫外光下都具有明显差异。花瓣的背面（外面），特别是暴露于外界的花苞往往具有较为均一的紫外吸收（图3），而花正面（内面）则往往表现出紫外花色式样，即紫外吸收和反射同时出现在花瓣上。

基于上述结果，同时整合文献资料，研究人员提出三种科学假说解释花瓣内外面颜色的不对称性。即1）花粉保护假说：花瓣在花蕾期通过各种折叠方式包被发育中的花粉，从而起到保护花粉的作用。证据主要来源于花瓣内面或者外面包被花药的部分往往都有色素的沉积，具有紫外吸收的功能。2）植食昆虫趋避假说：花蕾期的花瓣外面的颜色较为暗淡，不容易被植食昆虫发现，从而保护花朵；同时，一些暴露于外界的花瓣背面的色素具有抗虫毒性，如金丝桃属植物，能趋避植食性昆虫。3）传粉昆虫吸引信号假说：花结构中吸引传粉昆虫的部分（多外内面）往往具有鲜艳的颜色或紫外花色式样，反之，花瓣外面颜色都较为暗淡。三种假说互不冲突，且相互补充，为回答花瓣颜色内外面的不对称性提供重要支持。

研究成果以Why are the inner and outer sides of many flower petals differently coloured?为题，发表于国际植物学学术期刊Plant Biology。已毕业的硕士研究生范小箐（中国科学院昆明植物研究所与陕西师范大学联培）为第一作者，中国科学院PIFI访问学者Klaus Lunau为通讯作者。澳大利亚麦考瑞大学以及中国科学院PIFI访问学者Graham Pyke教授和荷兰格罗宁根大学Casper van der Kooi教授参与了研究工作。研究得到了国家自然科学基金（32271594）、云南省兴滇英才计划青年人才项目和中国科学院国际人才计划访问学者项目（2020VBA0004和2019VBA0037）的支持。

图1. 辐射对称花的花瓣内外面的颜色差异（可见光和紫外光对比）。

图2. 两侧对称花的花瓣内外面的颜色差异（可见光和紫外光对比）。

图3. 冬绿金丝桃花瓣内外面颜色差异及其光谱量化。